Кахновіч Л.В. Фотосинтез. Курс лекцій

n1.doc (1 стор.)
n2.doc (1 стор.)
GL_2.DOC (1 стор.)
GL_3.DOC (1 стор.)
GL_4.DOC (1 стор.)
GL_5.DOC (1 стор.)
n7.doc (1 стор.)
Оригінал



7. Екологія та еволюція фотосинтезу
7.1. Екологія фотосинтезу

7.1.1. Вплив температури на процес фотосинтезу
Для різних реакцій фотосинтезу характерні різні оптимуми температур. Усі первинні процеси фотосинтезу: поглинання світла, міграція енергії, збуджені стани не залежать від температури. Процеси перетворення енергії в реакційних центрах (РЦ) частково залежать від температури. Дуже чутливі до температури процеси фотосинтетичного фосфорилювання. Найбільш сприятливий інтервал температур 15-25 ° С, температури 30-40 ° С викликають роз'єднання процесів транспорту електронів і фосфорилювання, вихід АТФ знижується. Ймовірно, інгібуючу дію високих температур позначається на функціонуванні сполучають білків, порушуючи характер конформаційних змін.

Весь комплекс ензиматичних реакцій фотосинтезу, сполучених з відновленням вуглецю, відноситься до температурозавісімим процесам, для яких характерні високі значення Q 10 - 2,0-2,6.

Загальна залежність процесу фотосинтезу від температури наступна: швидкість фотосинтезу швидко зростає при підвищенні температури від 5 до 20 ° С, в інтервалі 20-25 ° С досягається максимум швидкості фотосинтезу, і подальше підвищення температури веде до швидкого інгібуванню процесу. У різних груп рослин максимальна швидкість фотосинтезу досягається при різних значеннях температури, що визначається адаптацією фотосинтетичного апарату до різних меж температур. Нижня межа, при якому ще спостерігається фотосинтез, коливається від -15 ° С (сосна, ялина) до +3 ° С, але в більшості вищих рослин фотосинтез припиняється близько 0 ° С. Для одного і того ж виду рослин температурний оптимум фотосинтезу непостійний. Він залежить від віку рослин, адаптації його до певних температур і може змінюватися протягом сезону.

Вплив температури на фотосинтез зазвичай оборотно, якщо її значення не виходить за межі стійкості найважливіших систем аркуша. Межі стійкості залежать від генотипу і умов, в яких розвивався лист. Практично для всіх рослин найбільш сприятливим є діапазон температур від 30 до 35 ° С. При температурах за межами стійкості фізіологічних систем аркуша спостерігається необоротне припинення фотосинтезу.

При підвищенні температури стимулюється темновое подих і в результаті цього знижується поглинання СО 2. Посилення темпового дихання може істотно відбиватися на балансі вуглецю при низьких інтенсивностях світла, але при швидкостях фотосинтезу, спостережуваних в умовах світлового насичення, дихання відносно мало. При збільшенні температури вище оптимальної підвищується концентрація СО 2 в міжклітинниках. Температура діє, в першу чергу, на біохімічні реакції фотосинтезу, у зв'язку з цим сумарний відповідь на зміну температури складний. Припускають, що швидкості окремих реакцій фотосинтезу більш-менш збалансовані при певному значенні температури, яке можна вважати нормальним для даного генотипу. Якщо температура відхиляється від цього значення, то швидкості окремих реакцій можуть знижуватися і ставати лімітуючими. Такими реакціями можуть бути реакції утворення АТФ і НАДФ · Н в фотосинтетичних мембранах і реакції, що обмежують швидкість асиміляції СО 2. Важливим результатом дії температур є зміна фотодихання і потреби в енергії для чистої фіксації СО 2 в реакціях C 3-метаболізму. При підвищенні температури потреба в енергії для чистої фіксації СО 2 зростає.

Рослини, що виростають в теплому кліматі, мають більш високий температурний оптимум, і їх фотосинтез не дуже сильно інгібується при підвищених температурах. Припускають, що у видів, адаптованих до теплого клімату, якісь компоненти системи мають підвищену теплостійкістю. Такими компонентами можуть бути мембрани хлоропластів. Якщо фотосинтез протікає при температурі, вище оптимальної, то рівноважна концентрація рибулозо-1 ,5-БФ-карбоксилази в ізольованих клітинах знижується, що дозволяє припустити, що при підвищенні температури вуглецевий метаболізм значною мірою лімітується припливом енергії.

При низькій температурі види, адаптовані до холоду, мають більш високу швидкість фотосинтетичного поглинання СО 2, ніж ті ж види, адаптовані до тепла. Це дає підставу вважати, що види, пристосовані до холоду, містять великі кількості розчинних ферментів або компонентів мембран, каталізують важливі реакції метаболізму, ніж види, пристосовані до тепла.

У З 4-видів при субоптимальних температурах лімітуючим чинником є активність рибулозо-1, 5 ДФ карбоксілази.

У фотосинтетичних процесів беруть участь такі структурні одиниці як ферменти, пігмент-білкові комплекси, РЦ і мембрани. Вони дуже лабільні. Але, якщо листя знаходяться при температурах, що виходять за межі нормальних для проростання, то спостерігаються специфічні пошкодження фотосинтетичного апарату. Зміна фотосинтетичної активності корелює зі специфічними пошкодженнями мембран хлоропластів і придушенням активності ферментів при порогової температурі. При температурі вище порогової пошкодження незворотні. Отже, межі толерантності фотосинтетичного процесу обумовлені, ймовірно, властивостями певних компонентів хлоропластів.

Фотосинтез інгібується при температурах, що перевищують певну межу. Ця межа може відповідати таким значенням температури, при яких швидкість фотосинтезу досягає лише половини максимального (оптимального) значення. Листя, поміщені в умови повреждающей температури, а потім в нормальні фізіологічні умови, не відразу відновлюють здатність до фотосинтезу.

Відновлення функції може тривати від кількох годин до кількох днів. У хлоропластах, виділених з прогрітих листя, пошкоджується електронний транспорт фотосистеми II. Нагрівання впливає на організацію мембранних білків, що входять в ФС II хлорофіл-білкові комплекси, білки РЦ і систему виділення О 2. Можливо, для прояву фотосинтетичної активності потрібна специфічна структурна організація декількох окремих поліпептидів, занурених у мембрану тилакоїдів. Прогрівання приводить до прогресуючого зміни розподілу часток мембран за розмірами, що доведено при дослідженні мембран тилакоїдів методом заморожування-сколювання із застосуванням електронної мікроскопії. Це дає можливість припустити, що при тепловій обробці змінюються білкові молекули, занурені в мембрану. При вираженій температурної денатурації комплексу ФС II відбувається зміна флуоресценції хлорофілу в інтактних листі. Флуоресценція різко зростає внаслідок порушення зв'язків між хлорофіл-білковими комплексами і фотохімічними центрами ФС II.

Тривале витримування рослин при низьких температурах також може призводити до інгібування фотосинтезу. У чутливих до зміни температури рослин специфічне пошкодження фотосинтезу відбувається при температурах, вищих, ніж температура замерзання води, у морозостійких рослин - при температурі близько 0 ° С. Порушення фотосинтетичних процесів у листках при низьких температурах відбуваються зазвичай після тривалого впливу (на відміну від дії високих температур). Вплив протягом декількох хвилин може не викликати якихось ушкоджень. Зниження температури у поєднанні з яскравим освітленням надає більш виражене дію, ніж тільки зниження температури. При зниженні температури спостерігаються порушення реакцій ФС II і паралельне пригнічення фотосинтетичної активності. У хвойних рослин протягом зими в природних умовах накопичуються пошкодження мембран, що призводять до вицвітання хлорофілу і загальному розпаду фотосинтетичних мембран. До середини зими активність рибулозо-1, 5 БФ-карбоксилази в листах знижується до 50% (від контролю), але вона більш стабільна, ніж активність мембран. Навесні здатність до фотосинтезу відновлюється. При низьких температурах спостерігається також порушення нормального розвитку здатності до фотосинтезу у новоутворених листя, у деяких видів хлорофіл не вбудовується в мембрану. Можуть порушуватися функції рибосом хлоропластів.

Дія низьких температур пов'язане зі збільшенням в'язкості мембран. Є докази, що ліпіди мембран вищих рослин при нормальних фізіологічних умовах зазвичай знаходяться в рідкому стані і що поділ фаз може починатися поблизу нижньої межі температури нормального фізіологічного функціонування. Коли в змішаній фазі змінюються білок-ліпідні взаємодії, мембрани стають більш проникними для іонів, а дифузія речовин, розчинних у ліпідах, зменшується. Це впливає на фізіологічні функції мембран. При температурі поділу фаз змінюються енергії активації фотосинтетичних реакцій, що протікають в мембранах. При температурах нижче точки поділу фаз відбувається втрата пов'язаних з мембраною іонів Мn 2 +, необхідних для функціонування ФС II. Змінюється також зв'язок хлоропластной рибосом з мембранами. Низькі температури впливають також на взаємодії, за допомогою яких підтримується нативная конформація білка.

У рослин в природних умовах у відповідь на зміну температури зазвичай спостерігається адаптація фотосинтезу до певних умов. Вона проявляється в різній здатності до фотосинтезу в даних межах температури і в зміщенні меж температурної стійкості листа до високих або до низьких значень. Пристосувальні реакції можуть бути індуковані чинниками навколишнього середовища або закріплені генетично. Пристосування до високої температури пов'язано з підвищенням температурної стійкості мембран хлоропластів. Пристосування до низької температури обумовлено підвищенням активності ферментів, що лімітують швидкість фотосинтезу. Одночасно можуть змінюватися і кількість ферментів і термостабільність мембран хлоропластів. Суттєву роль у чутливості мембран хлоропластів до температурної денатурації грають ліпіди. При зміні температури відбувається швидка зміна термостабільності мембран, що корелює зі зміною плинності ліпідів мембран і складу жирних кислот. Рослини розрізняються по здатності пристосовуватися до мінливих температур росту. Можливо це пов'язано з різною здатністю змінювати склад жирних кислот хлоропластной мембран. При знижених температурах відзначена загальна тенденція до збільшення відносного вмісту ненасичених жирних кислот і до зменшення при підвищених температурах.

Потенційні можливості конкретного генотипу корелюють з варіабельністю температури в місцях її проживання. У відповідь на стрес, викликаний високою або низькою температурою, термостабільність фотосинтетичних мембран в листі вічнозелених видів може змінюватися на 10 єС. Рослини, що виростають у більш стабільних температурних умовах, мають меншу здатність до зміни термостабільності у відповідь на зміну температури проростання.
7.1.2. Залежність фотосинтезу від інтенсивності світла
Світлова крива фотосинтезу має форму логарифмічної кривої. Пряма залежність швидкості фотосинтезу від припливу світлової енергії спостерігається тільки при низьких інтенсивностях світла. При насичуючих інтенсивностях світла подальше збільшення освітленості не призводить до збільшення швидкості фотосинтезу. Хід світлових кривих фотосинтезу обумовлений обмежуючим дією, чиниться на загальний хід фотосинтезу ензиматичними реакціями.

Мінімальна інтенсивність світла, при якій можливий фотосинтез, різна у різних груп рослин. Може спостерігатися світловий компенсаційний пункт-рівень освітлення, коли інтенсивність газообміну процесів фотосинтезу і дихання рівні. Її становище визначається активністю фотохімічних систем, швидкістю темнового дихання, фотодихання та ін

Листя поглинають падаюче світло в фотосинтетично активної області спектру (400-700 нм). Зазвичай листя містять 400-600 мг хлорофілу на 1 м 2. Коливання у вмісті хлорофілу найсильніше впливають на поглинання світла в тих областях, в яких хлорофіл поглинає слабо. Рослини можуть виростати навіть в таких сильно затінених місцях, де для фотосинтезу доступно менше 1% інтенсивності сонячного світла. Жоден лист не здатний ефективно функціонувати в широкому динамічному діапазоні інтенсивностей від 1 до 100 %. Всі рослини можуть ефективно функціонувати при зміні інтенсивності світла в діапазоні близько 3 порядків. Підвищення інтенсивності світла до певного рівня впливає, в першу чергу, на фотохімічні реакції хлоропластів. Зростає активність відновлення НАДФ і феррицианида, збільшується активність синтезу АТФ. Причому швидкість утворення відновлених коферментів активується в більшій мірі, ніж синтез АТФ. Це призводить до деякого зниження відносини АТФ / НАДФ · Н при збільшенні інтенсивності світла. Зміна співвідношення енергетичного та відновного потенціалів може бути одним з чинників, що визначає залежність від інтенсивності світла характеру процесів перетворення вуглецю і співвідношення первинних продуктів фотосинтезу. Відомо, що листя рослин, що ростуть в яскраво освітлених місцях, містять більше розчинної білка, рибулозо-1 ,5-ДФ карбоксилази і мембранних компонентів, необхідних для підтримання більш високого рівня фотосинтезу, ніж рослини, що ростуть в тіні.

Пігментні системи тіньових рослин краще забезпечують поглинання світла, що переважає в затінених місцях проживання (зеленого і далекого червоного). Вважається, що число молекул, пов'язаних з кожним РЦ ФС II, у тіньових рослин більше, ніж у світових (тобто більше розміри фотосинтетичної одиниці). У тіньових рослин вище відношення числа РЦ ФС II до числа РЦ ФС I (3:1 замість 2:1). В основі відмінностей в фотосинтетичних характеристиках світлових і тіньових листків може лежати зміна відношення площі поверхні мезофільних клітин, розташованих в глибині тканини аркуша, до площі ліcтa (A мeз / А). Ці відмінності можуть позначатися на максимальному потенційному фотосинтезі.

Оптимізація фотосинтезу при різних інтенсивностях світла пов'язана не тільки з відмінностями в генотипах рослин, адаптованих до різних середовищ існування. При будь-якому генотипі листя здатні пристосовуватися до тієї інтенсивності, при якій вони розвиваються. Світлове насичення фотосинтезу у більшості рослин знаходиться в межах 100-300 · I0 3 ерг / см · с. Подальше збільшення інтенсивності світла знижує швидкість фотосинтезу. Якщо інтенсивність світла перевищує 300-400 тис. ерг / см · с, відбувається істотне порушення процесу біосинтезу пігментів, інгібування фотосинтетичних реакції і ростових процесів. Якщо листя рослин висвітлювати світлом незвично високої інтенсивності, вони можуть пошкоджуватися.

Спостерігається явище фотоінгібірованія. Фотоінгібірованіе може також спостерігатися, якщо лист тіньового рослини на тривалий період помістити на світло, по інтенсивності наближається до насичує. Лист в цьому діапазоні інтенсивностей світла ефективно функціонує, поки не спостерігається його пошкоджень світлом високої інтенсивності, або лімітування фотосинтезу. Пошкодження світлом на рівні хлоропластів позначається на швидкості транспорту електронів ФС II і фотофосфорилування. З 3 - і С 4-рослини розрізняються по залежності процесу фотосинтезу від інтенсивності світла. Насичення фотосинтезу у З 3-рослин відбувається при більш низьких інтенсивностях світла, високий рівень фотосинтезу у З 4-рослин проявляється тільки при високих рівнях освітленості.


7.1.3. Вплив концентрації СО 2 на фотосинтез
Концентрація СО 2 відноситься до числа найважливіших чинників, що визначають швидкість фотосинтезу. Залежність фотосинтезу від СО 2 виражається логарифмічною кривою. Значення вуглекислотного компенсаційного пункту (концентрації СО 2, при якій швидкість фотосинтетичного поглинання СО 2 дорівнює швидкості його виділення в процесі дихання) у різних видів вищих рослин різному. У З 3-рослин СО 2 компенсаційний пункт лежить досить високо (0,005% СО 2). Це обумовлено активним фотодихання у З 3-рослин. У більшості
З 4-рослин фотодихання практично відсутня. У них компенсаційний пункт дорівнює 0,0005% СО 2.

Із збільшенням концентрації СО 2 в навколишньому середовищі інтенсивність фотосинтезу швидко зростає і при концентраціях СО 2 0,06 -
0,1% досягається насичення фотосинтезу. При одночасному збільшенні інтенсивності світла насичення фотосинтезу спостерігається при більш високій концентрації СО 2, що обумовлено активацією карбоксілірующіх систем. У природних умовах концентрація СО 2 (близько 0,03%) зазвичай обмежує фотосинтез. Швидкість фотосинтезу при насичуючих інтенсивностях світла і концентрації СО 2 характеризує потужність СО 2-акценторних систем і ферментів подальшого відновлення вуглецю в З 3-циклі.

Зростання З 4-видів мало залежить від збагачення атмосфери СО 2 при сприятливих умовах виростання. З 4-види відрізняються від С 3-видів більшою чутливістю процесу закривання продихів до концентрації CO 2. Хоча З 4-рослини при хорошому водопостачанні можуть і не реагувати на збагачення атмосфери CO 2, але тим не менш в умовах обмеженого водопостачання пониження устьічних провідності може супроводжуватися підвищенням ефективності використання води і, отже, збільшенням врожаю, С 3-рослини менш чутливі до концентрації CO 2.

Вплив CO 2 в умовах закритого грунту на фотосинтез вивчено добре, але в природних умовах це питання вивчено ще недостатньо. У зв'язку з цим в даний час неможливо дати загальний прогноз відповіді польових культур на збільшення CO 2 в атмосфері. Трудність прогнозу полягає в тому, що у деяких видів проявляється протилежно спрямоване адаптаційне зміна швидкості фотосинтезу на одиницю площі листа у відповідь на зміну концентрації CO 2 в атмосфері.

Швидкість асиміляції CO 2 в процесі фотосинтезу в значній мірі залежить від швидкості її надходження з навколишнього атмосфери в хлоропласти, що визначається швидкістю дифузії CO 2 через продихи і в цитоплазмі клітин листа. Істотне значення має фактор опору дифузії CO 2 в рідкій фазі і в цитоплазмі (опір мезофілла). Спостерігається негативна кореляція між швидкістю фотосинтезу і стійкістю продихів до дифузії CO 2. Ступінь лімітування фотосинтезу, обумовлена ​​устьічних провідністю, залежить від фотосинтетичної активності клітин і умов. Асиміляція CO 2 з атмосфери вимагає інтенсивного газообміну, але щоб уникнути зайвих втрат води газообмін повинен перебувати на низькому рівні. Цим і пояснюється лімітування фотосинтезу за рахунок устьічних провідності. Якщо збільшується відносна величина устьічних лімітування, збільшується ефективність використання води, загальне поглинання CO 2 знижується.

Діоксид yглepoдa (CO 2) повинен переноситися з міжклітинних повітряних порожнин до місця його фіксації в стромі хлоропласта. Для такого транспорту необхідний градієнт концентрації між цими двома компартментами. Градієнт концентрації CO 2 між його фіксацією в хлоропласті і міжклітинниками повинен бути менше, ніж даний градієнт, створюваний устячками між міжклітинниками і прилеглим до місця шаром повітря.
7.1.4. Водний режим і фотосинтез
Водний дефіцит у рослин може виникнути протягом дня, якщо транспірація перевищує швидкість надходження води в лист. Він може носити сезонний характер, якщо в грунті спостерігається нестача води. Водний потенціал має великий вплив на устьічних провідність. Якщо продихи закриті, транспірація і поглинання СО 2 листям різко знижується. Закривання продихів перешкоджає обезводнення аркуша після припинення доступу води. При цьому може підвищуватися температура аркуша, а транспорт електронів або йде нормально, або фотоінгібіруется. Коли закриті продихи, клітини листя більше не отримують достатньої кількості СО 2, в результаті цього порушується спряження транспорту електронів з поглинанням СО 2. Водний дефіцит може безпосередньо змінювати ефективність окремих процесів у фотосинтезі. У листі при швидкому водному стресі спостерігається зниження квантового виходу фотосинтезу, але після оводнення фотосинтез в них відновлюється. Вплив зниження водного потенціалу in vivo відрізняється від його дії in vitro. Зниження квантового виходу у листя при зневодненні і його відновлення після регідратації нагадують пошкодження фотосинтетичних мембран при фотоінгібірованіі або під дією тепла. Механізми цього явища розкриті ще недостатньо. Після зневоднення листя спостерігається зменшення товщини мембран тилакоїдів. Це свідчить про те, що за зниження квантового виходу відповідальні конформаційні зміни мембран.

Ряд ферментів фотосинтезу втрачають активність в разі порушення фотосинтезу під дією водного дефіциту (наприклад, гліцераль-дегідфосфатдегідрогеназа, НАДФ). Вважають, що на активність рибулозо-1, 5 БФ-карбоксилази низький водний потенціал діє слабо при короткочасному впливі. При тривалому впливі водного дефіциту спостерігається зниження активності даного ферменту.

Крім того, при дії водного стресу (короткочасного) виявлено зниження істинного і чистого фотосинтезу, а також фотодихання. Дія водного стресу призводить до закривання продихів, в результаті чого обмежується надходження СО 2 і порушується баланс між карбоксілірующей і оксігенірующей функціями рибулозо-1, 5 БФ-карбоксілази. Внаслідок цього порушення посилюється потік вуглецю через гліколат, гліцин і серин і в газообміні зростає частка СО 2, що виділяється при фотодихання. Але з посиленням стресу фотодихання зменшується.
7.1.5. Вплив на процес фотосинтезу елементів мінерального

харчування
Живлення рослин як інтегральний процес складається з взаємопов'язаних між собою потоків речовин і енергії, які обумовлюються процесами фотосинтезу, дихання і кореневим живленням з їх регуляторними системами. Елементи мінерального живлення можуть впливати на інтенсивність вуглецевого обміну або прямо, або опосередковано через конструктивний обмін речовин і зростання. Пряма дія на фотосинтез пов'язано з тим, що мінеральні речовини входять до складу ферментів і пігментів або безпосередньо беруть участь у процесі фотосинтезу в якості активаторів. Коренева система засвоює різні макро-і мікроелементи, що є компонентами фотосинтетичного апарату на різних рівнях його організації. Тилакоїди, ламеллярной-гранулярна структура хлоропластів мезофілла листя формуються при оптимальному мінеральному живленні рослин. Недолік того чи іншого елемента мінерального живлення може бути причиною порушення структури і функції специфічних компонентів фотосинтетичної системи.

При нестачі азоту (і фосфору) в живильному субстраті спостерігаються істотні зміни ультраструктури хлоропластів, руйнуються або не утворюються тилакоїди, грани, межгранальние ламелли. У хлоропластах клітин обкладки (З 4-рослини) зменшуються розміри і кількість крохмальних зерен. При нестачі азоту зменшується вміст хлорофілу в листі. Зниження вмісту азоту в середовищі харчування призводить до різкого зниження поглинання світлової енергії і зменшення продуктивності рослин. При дефіциті азоту зменшується швидкість фотосинтезу як при насичуючих концентраціях CO 2, так і на лінійній ділянці вуглекислотної кривої. Швидкість фотосинтезу листя, що розрізняються за характером і мірою азотного живлення, тісно корелює з активністю рибулозо-1 ,5-діфосфаткарбоксілази. Крім того, зниження швидкості фотосинтезу при дефіциті азоту може бути обумовлено збільшенням мезофілльного «опору» фіксації СО 2, так як лімітування з боку устьічних апарату не спостерігалося. Більш ефективно використовують азот З 4-рослини в порівнянні з С З-видами. Це пов'язано з тим, що у С 4-видів на рибулозо-1 ,5-діфосфатакарбоксілазу припадає менший відсоток білка, і вони синтезують меншу кількість цього ферменту у порівнянні з
З 3-рослинами.

При дефіциті фосфору також порушуються процеси фотосинтезу, знижується активність фотохімічних реакцій і вуглецевий метаболізм, що пов'язано зі збільшенням мезофілльного опору поглинанню CO 2 і зменшенням утворення через обмеженого надходження неорганічного фосфату ДТФ.

При нестачі калію структура хлоропластів асиміляційних тканин також піддається змінам; спостерігається спрощення структури тилакоїдів та гран, утворюється менша їх кількість. Встановлено, що катіони впливають на конформацію мембран хлоропластів і фотофосфорилювання. Дефіцит калію в живильному середовищі знижує і зміст фотосинтетичних пігментів, але в меншій мірі, ніж недолік азоту. Зменшення вмісту калію в тканинах рослини до 0,2-0,6% супроводжується різким зниженням інтенсивності фотосинтезу. При такому дефіциті калію гальмується ріст рослин, порушується фосфорний метаболізм, інгібується синтез фотосинтетичних пігментів, білків, крохмалю, а в листках накопичуються цукру і амінокислоти. Зниження інтенсивності фотосинтезу обумовлено зменшенням карбоксілазной активності. Крім того, вплив нестачі калію на процеси фотосинтезу може проявлятися через функціонування замикаючих клітин, так як цей елемент у цьому процесі виконує важливу роль. При дефіциті калію спочатку збільшується мезофілльное опір, а потім устьічних. Калій бере участь у перетворенні деяких продуктів фотосинтезу, зокрема, в синтезі і гідролізі різних вуглеводів. Без цього неможливий відтік асимілятів з листя до точок росту і місцям відкладення запасних речовин, що має велике значення для успішної фотосинтетичної активності хлоропластів. Оптимальний вміст калію для успішного протікання процесу фотосинтезу у рослин залежить від їх віку, особливостей виду та забезпечення азотом.

Залізо входить до складу окисно-відновних ферментів (ферредоксин, цитохроми, Fe-S-білки), без яких не можуть здійснюватися багато важливих реакції фотосинтезу, в тому числі і біосинтез хлорофілу. Роль даних ферментів в першу чергу визначається каталітичними властивостями заліза, яке є конституційною і функціональної складовою частиною цих сполук. При нестачі заліза фотосинтез знижується, причому, це зниження є функцією вмісту хлорофілу. Спостерігається також деяке зниження активності рибулозо-1 ,5-діфосфаткарбоксілази / оксигенази, пригнічується в сильному ступені нециклічне фотофосфорірілірованіе, що свідчить про лімітування фотосинтезу на рівні транспорту електронів. Дефіцит заліза мало відбивається на розмірах фотосинтетичних одиниць, але в більшій мірі на їх числі на одиницю площі листкової поверхні.

Дефіцит іону хлору робить істотний вплив на кіслородвиделяющій комплекс в процесі фотосинтезу. Іони хлору необхідні для підтримки стаціонарного виділення O 2 на світлі. Ці іони можуть виконувати декілька функцій в процесі розкладання води у фотосинтезі. Побічно іон хлору може діяти як аллостерічеський ефектор, тобто він стимулює розщеплення води, приєднуючись до кіслородвиделяющему комплексу. Вважають, що в присутності іона хлору виділення Н + у внутрішній простір тилакоїдів призводить до розриву сольових містків між протилежно зарядженими поліпептидами. Іон хлору бере участь у процесах, що відбуваються в активних центрах, в якості ліганда, що утворює містки між атомами марганцю, і стимулює виділення О 2, полегшуючи перенесення заряду між атомами марганцю.

Таким чином, при нестачі основних елементів мінерального живлення порушуються ультраструктура та нормальна функція хлоропластів, біосинтез пігментів, що призводить до зниження фотосинтезу і в кінцевому підсумку продуктивності рослин.
7.2. Еволюція фотосинтезу
Фотосинтез не є первинним типом метаболізму, а виник на основі обміну речовин первинних гетеротрофних організмів, які використовували органічну речовину небіологічного походження. Органічна речовина могла утворитися в результаті фотохімічних реакцій в первинній безкисневому атмосфері Землі. Виникли вперше просто організовані прокаріотів типу бактерій були ферментують гетеротрофами, вони добували енергію і їжу шляхом розщеплення органічної речовини абіотичного походження. Атмосфера Землі в ту геологічну епоху складалася головним чином з азоту, вуглекислого газу і водяної пари. Молекулярний кисень в атмосфері практично був відсутній, у зв'язку з цим перші організми були анаеробними. В результаті гетеротрофи в первинному «бульйоні» життя виснажувалися запаси абіогенної органіки - джерел енергії життя. Виникла життя зіткнулася з енергетичною кризою. Щоб вижити, потрібно було шукати нові джерела енергії. Виникнення первинного автотрофного обміну пов'язують з двома обставинами: вичерпанням запасів готових органічних речовин, необхідних для первинних гетеротрофів, і фотохімічної активністю, властивої живим організмам через наявність у них світлочутливих з'єднань металлопорфиринов, флавін, тетрапіролов та ін Йшов відбір серед первинних організмів з урахуванням здатності використовувати світлову енергію в процесах синтезу. Автотрофний тип обміну спочатку міг складатися в рівних групах первинних примітивних істот Землі. З зустрічаються тепер способів найбільш древнім варіантом визнаний синтез органічної речовини шляхом переробки якогось іншого речовини (ацетату), що характерно для пурпурової серобактерии хроматіума: ацетат + КоА  світло, NO 3  ацетил-КоА  органічна кислота  амінокислота.

На наступному етапі розвитку автотрофности виникла здатність синтезувати органічні речовини за рахунок неорганічних речовин. Еволюційний процес перебрав різні варіанти енергозабезпечення життя. З'явилися хемосінтетіческіе організми, здатні асимілювати вуглець за рахунок енергії окислення таких неорганічних речовин, як сірководень, аміак і водень. Хемоавтотрофи стала новим етапом у розвитку органічного світу, але вона не могла забезпечити поступальний темп еволюції. Потрібен був більш надійний і доступне джерело енергії. Пурпурні і зелені серобактерии відновлюють СО2 за участю сірководню, метану, карбонових кислот та ін

CO 2 + 2H 2 S (світло, пігмент)  / CH 2 O / + H 2 O + 2S. Такі способи відновлення CO 2 отримали назву фоторедукціі, вона близька до фотосинтезу. Але фоторедукція не стала домінуючою через малу продуктивності і обмеженості запасів речовин, які використовувалися в якості донора водню при відновленні СО 2. Тому відбувся перехід від фоторедукціі до фотосинтезу (3,0-2,5 млрд. років тому) у якихось прокаріотів (ціанобактерії).

У середині архейської ери життя набула якісно новий, практично невичерпне джерело енергії - Сонце. Але енергія повинна бути уловлена ​​і запасена у вигляді енергії хімічних зв'язків органічних речовин. Прокариотические ціанобактерії, що дали початок розвитку рослинного царства, знайшли ключ до фотоавтотрофіі - з'явився хлорофіл. Фотосинтез прокаріотичних ціанобактерій виникла 2,5 -
3,0 млрд. років тому, зумовивши поступовий перехід від аноксії до кисневої атмосфері і дивергентну еволюцію ціанобактерій, фотосинтезуючих бактерій і хемосинтезирующих мікроорганізмів. Еукаріотичні водорості з'явилися одночасно з грибами приблизно 1,3 млрд. років тому. У ході перетворення бактеріальної клітини в еукаріотичну був здійснений еволюційний стрибок, що забезпечив численні дівергентние шляхи розвитку в світі рослин.

Ціанобактерії є практично єдиною групою живуть нині фотосинтезуючих (з виділенням O 2) прокаріотичних мікроорганізмів. Але це не означає, що вони є прабатьками всіх водоростей, що мають пластиди. Ціанобактерії дали початок червоним водоростям, про що свідчить спільність пігментного апарату, будова фотосинтетичних мембран. Інші групи водоростей відрізняються від ціанобактерій за складом пігментів і будовою фотосинтетичного апарату. До появи ціанобактерій існували лише мікроорганізми-анаероби і реакції карбоксилювання могли бути основним шляхом включення вуглецю CO 2 в органічні компоненти гетеротрофних клітин. Поява фототрофних бактерій було результатом еволюційних «пошуків» нових джерел енергії. Найімовірніше функція фотосинтезу перший фотобактерій полягала тільки в синтезі макроергічних зв'язків органічних фосфатів; потім ці макроергів використовувалися для активації і залучення в обмін і на потреби біосинтезу речовин, які енергетично виявилися бідними.

Гетеротрофні фотобактеріі (нині вони представлені несерние пурпурними бактеріями) для асиміляції екзогенних органічних речовин використовували енергію світла. Фіксацією CO 2 складає лише невелику частину загального вуглецю, що включається в клітини організмів. Але, у міру вичерпання екзогенних органічних речовин, роль CO 2 ставала все більш значною. Із заміною органічних донорів водню на неорганічні (головним чином, сполуки сірки) стало можливим виникнення фотоавтотрофної типу харчування бактерій, при якому весь органічний вуглець клітин відбувається з СО 2. Для такого перетворення найважливішим етапом є формування циклічних процесів, в яких фіксація CO 2 на органічному акцептор, його асиміляція і регенерація акцептора забезпечують автотрофних асиміляцію вуглецю за рахунок енергії світла і ендогенних метаболічних фондів. Прикладом циклу асиміляції CO 2 є відновний цикл карбонових кислот, в якому беруть участь реакції карбоксилювання - цикл Арнона. Цикл Арнона в даний час виявлений у зелених серобактерій (хлоробіум) і деяких пурпурних. Цей цикл багато в чому є похідним від серії реакцій синтезу попередників амінокислот, які могли бути у анаеробних гетеротрофів і приводили до виділення CO 2. Цикл Арнона не отримав широкого розповсюдження серед фотосинтезуючих і хемосинтезирующих автотрофів.

Фотосинтез фотобактерій був обмежений циклічним анаеробним фотофосфорилювання, так як не було потреби в відновник. Такого типу фотосинтез зберігся до теперішнього часу у Chromatium. Процес збільшення загальної маси живої речовини при наявності бактеріального типу міг йти до тих пір, поки у зовнішньому середовищі була достатня кількість донорів водню. Але в анаеробних умовах при наявності фотохімічних реакцій за участю однієї лише I фотосистеми (ФС) наростання загальної маси живої речовини обмежувалося кількістю донорів водню для I фотосистеми. Пошук нових, все більш окислених донорів водню, привів до виникнення ферментного комплексу II фотосистеми, здатного до фотоокислення води і виділенню вільного кисню. Поява ФС II забезпечило фотосинтезуючі організми практично невичерпним запасом відновлювача (води) і перевело еволюцію фотосинтезуючих організмів на новий напрямок, що визначалося появою і збільшенням концентрацій O 2 в атмосфері і обмеженою кількістю СО 2, що стали основним джерелом вуглецю для побудови біомаси. Після появи ФС II фотосинтезу почалося масове включення вуглецю, вуглекислоти до складу живої речовини біосфери.

У більшої частини автотрофних організмів набув поширення пентозофосфатний відновний цикл (С 3-цикл). Можливість його функціонування була обумовлена ​​появою двох нових ферментів: фосфорібулозокінази (Р5Ф + АТФ - РI, 5ДФ) і рібулобісфосфат-карбоксилази (РI, 5ДФ + CO 2 - 2ФГК). Цей цикл виявився дуже добре пристосованим для автотрофной асиміляції СО 2 (акцептором СО 2 є рибулозо-I ,5-бісфосфат, яка за наявності фосфорібулозокінази легко регенерується з моносахаров). Продуктом фіксації CO 2 є ЗФГК - один з проміжних продуктів гліколізу, добре «освоєний» в метаболізмі бактерій - бродільщіков. У якості «асиміляційної сили», необхідної для відновлення ЗФГК в фосфотріозу, виступає АТФ і НАДФН / Н /, які можуть утворитися в ході багатьох реакцій, в тому числі і при фотосинтетичного перенесення електронів. Поява і становлення С 3-циклу у автотрофні мікроорганізмів, у тому числі і у фотобактерій, стало важливим ароморфозом, що забезпечує подальшу еволюцію фототрофних способу харчування. При всіх подальших перетвореннях фототрофних організмів (поява фотосинтезу з виділенням кисню, утворення еукаріотичних клітин, еволюція багатоклітинних рослин, вихід рослин на сушу і їх розселення) З 3-цикл забезпечував асиміляцію вуглецю CO 2 в великих масштабах.

З 3-цикл був викликаний до життя недоліком екзогенних органічних речовин, але подальша еволюція вуглецевого живлення рослин визначалася вже іншими факторами: підвищенням ступеня окислення середовища аж до появи вільного кисню; зміною кислотності середовища; недоліком CO 2 і H 2 O після виходу рослин на сушу .
З 3-цикл має універсальне поширення. Але процес фіксації СО 2 на PБФК зазнавав у ході подальшої еволюції зміни. Біохімічним доказом цього є відмінність у складі та будові РБФ-карбоксилази у рослин, що мають різну організацію. Наприклад РБФ-карбоксилаза фотосинтетичних (Rhodospirillum rubrum) та інших автотрофних бактерій (Hydrogenomonas) складається з 2-х однакових субодиниць, а РБФ-карбоксилаза Chromatium thiosuflatophilum з
6 однакових субодиниць. У що виділяють кисень синьозелених водоростей субодиниці РБФ-карбоксилази диференційовані на велику і малу. РБФ-карбоксилаза з листя тютюну має 8 великих і 8 малих субодиниць. Еволюція РБФ-карбоксилази і реакцій асиміляції CO 2 після появи ціанобактерій, що виділяють O 2, шлa на тлі зменшуваних концентрацій СО 2 і збільшення концентрації О 2.
З 3-тип фотосинтез діяв як головний механізм фіксації вуглекислоти з тих пір, як рослини вийшли на сушу. З 4-рослини, мабуть, не існували в ту епоху. З 4-шлях і САМ-шлях є, як вважають, недавніми додатками до більш давнього З 3-шляху. З 4-шлях, як нова надбудова до С 3-циклу, виник, коли відбувалося зниження концентрації СО 2 в результаті інтенсивного фотосинтезу, в поєднанні з настанням сухого клімату і посиленням ксероморфогенеза. З 4-цикл - це додатковий механізм концентрування СО 2 в рослинній клітині. Понад 15 пологів мають як C 3 -, тaк і С 4-види. Виявлені популяції в межах виду, що мають як С 3 -, так і С 4-форми. Є представники між С 4 та С 3 ​​видами рослин. ФЕП-карбоксилаза З 4-рослин відрізняється від звичайної, гетеротрофні форми. З 4 - і С 3-рослини в темряві фіксують СО 2 майже з однаковою швидкістю. Але ФЕП-карбоксилаза з С 4-рослин має два основних ізоферменту на відміну від С 3-рослин, що мають одну форму ферменту. Отже, ФЕП-карбоксилаза в ході становлення вуглецевого метаболізму набула нових форм. В ході еволюції фотосинтетичної функції в багатьох родинах, родах, видах відбулося формування більш ефективного при низьких концентраціях СО 2 і високої інсоляції З 4-шляху вуглецю. Поряд з цим здійснювалася дивергентная еволюція механізмів фотосинтезу, в результаті якої утворилося кілька підгруп серед З 4-рослин. Вважають, що З 4-рослини і САМ-рослини мають як предків З 3-види, які в ході адаптації придбали нові корисні ознаки, необхідні для існування організмів аридних регіонів тропічних і субтропічних зон.

В даний час на Землі домінує аеробні фотосинтетики, що виділяють O 2. Поряд з ними існують (невелика група) анаеробні фотосинтезуючі бактерії, обмін речовин яких заснований на використанні для відновлення CO 2 великої групи органічних і неорганічних речовин. Загальноприйнято думка, що найбільш древніми фотосинтезуючими організмами є ціанобактерії. Деякі типи ціанобактерій погано переносять велику парціальний тиск O 2 в середовищі, воліючи обстановку, близьку анаеробної. Це також вказує на їх можливе походження з анаеробів.

Фотосинтез з'явився більш спеціалізованим способом автотрофности. Жива природа випробувала на ефективність різні донори електронів, джерела енергії. У цьому відношенні еволюцію фотосинтезу представляють наступним чином: фотоорганотрофія (донором електронів є органічні речовини)  фотолітотрофія (донор електронів - неорганічне речовина)  фотогідотрофія (донор електронів - вода). В ході еволюції рослин закріплюються механізми для швидкого захоплення енергії і запасання її у лабільних продуктах. Подібні механізми зробили процес фотосинтезу незворотнім. В даний час основним джерелом органічної речовини на Землі є фотосинтез зелених рослин і водоростей. Решта автотрофні синтези (водневі бактерії, інші літотрофние мікроорганізми, сірчані фотобактеріі) дають лише незначну частину загальної продукції органічних речовин біологічного походження. Фотосинтез представлений різними формами. Самими примітивними вважається фотосинтез несерние фотобактерій, що використовують енергію фотохімічних реакцій для активації екзогенних органічних речовин і їх включення до складу клітинних компонентів. У сірчаних фотобактерій і частини ціанобактерій фотосинтез служить основним або єдиним джерелом енергії і речовини для синтезу макромолекул. У вищих рослин безпосередній продукт фотосинтезу (вуглеводи та ін), перш ніж забезпечити клітину енергією і речовиною, повинні зазнавати зміни в дихальному обміні.

Великий матеріал дозволяє уявити шляхи хімічної і біологічної еволюції фотосинтезу у вигляді схеми (рис. 16)

Для дослідження еволюції фотосинтезу використовуються різні методи: порівняльний, еколого-порівняльний, експериментально-порівняльний і палеонтологічний.


Рис. 16. Схема хімічної і біологічної еволюції



Навчальний матеріал
© ukrdoc.com.ua
При копіюванні вкажіть посилання.
звернутися до адміністрації